12345

Oocyt myszy, komórka praktycznie pozbawiona żółtka, podlega owulacji w trakcie mejozy, w metafazie zablokowanego drugiego podziału mejotycznego (met. II). W tym momencie wyrzucone zostało już pierwsze ciałko kierunkowe, gdyż oocyt uległ pierwszemu podziałowi mejotycznemu, a wrzeciono podziału drugiego tkwi pod powierzchnią oocytu. Jest on komórką spolaryzowaną przede wszystkim ze względu na podpowierzchniowe położenie wrzeciona met. II, ale także jego błona komórkowa i powierzchniowa warstwa cytoplazmy w rejonie nad wrzecionem met. II jest inna niż w pozostałej części komórki. W błonie nie występują mikrokosmki, w cytoplazmie brak ziaren korowych, a zapładniający plemnik na ogół nie może tu wniknąć. W wyniku zapłodnienia w oocycie kończona jest mejoza, dochodzi do wyrzucenia drugiego ciałka kierunkowego, a zapłodnione jajo rozpoczyna interfazę pierwszego cyklu mitotycznego zygoty.

Kliknij, aby zobaczyć powiększenie
Zapłodnione jajo ssaka. Widoczne wyrzucone pierwsze i drugie ciałko kierunkowe oraz dwa przedjądrza: męskie i żeńskie. Linia wskazuje oś animalno-wegetatywną zarodka jednokomórkowego.
Przezrocze stanowi własność M. Maleszewskiego. Fot. R. Yanagimachi.

W oocycie można wówczas wyróżnić oś animalno-wegetatywną, jeżeli - przez analogię do płazów - za biegun animalny przyjmie się rejon z wrzecionem met. II, w którym następnie w czasie zapłodnienia wyrzucane jest drugie ciałko kierunkowe. Średnica oocytu przechodząca przez ten obszar wyznaczy oś animalno-wegetatywną. Po zapłodnieniu zarodek myszy bruzdkuje. W tym okresie, w stadium 8-komórkowym, zachodzi zmiana typu połączeń między blastomerami; zjawisko to nosi nazwę kompakcji.

Kliknij, aby zobaczyć powiększenie
Ryc. 3. Kolejne stadia przedimplantacyjnego rozwoju myszy, poczynając od wczesnego stadium 8-komórkowego, a kończąc na blastocyście. A-E - kompakcja zarodka 8-komórkowego, D-F - kawitacja i ekspansja blastocysty.
Z pracy: Maleszewski M. (2000) Różnicowanie się komórek we wczesnych stadiach rozwoju ssaków, Post. Biol. Kom. 27 supl., 133-144.

W takim zarodku blastomery zaczynają przylegać ściśle do siebie, a w czasie następnych podziałów po raz pierwszy możemy zaobserwować ich zróżnicowanie. W zarodku 8-komórkowym blastomery nie różniły się od siebie, ale 16-komórkowy budują już dwa typy komórek: spolaryzowane powierzchniowe, które kontaktują się ze środowiskiem apikalnymi fragmentami błony komórkowej, i niespolaryzowane, wewnętrzne, kontaktujące się na całej powierzchni tylko z innymi blastomerami. To początkowe zróżnicowanie stanowi punkt wyjścia dla wytworzenia w zarodku dwóch pierwszych linii komórkowych o zupełnie różnych właściwościach i losie. Kompaktny zarodek (u myszy w stadium ok. 30 komórek) przekształca się bowiem następnie w charakterystyczne dla ssaków stadium rozwojowe - wypełniony płynem pęcherzyk zwany blastocystą.

Kliknij, aby zobaczyć powiększenie
Ryc. 4. Blastocysta myszy. Linia wskazuje oś Emb-Ab zarodka. Grupa komórek widoczna wewnątrz blastocysty, po lewej stronie jamy blastocysty - węzeł zarodkowy.
Zdjęcie zostało wykonane przez Ewę Borsuk i Dariusza Maluchnika z Zakładu Embriologii UW. Stanowi własność autorów.

Twór ten składa się z komórek dwóch typów: trofektodermy, tworzącej ścianę pęcherzyka, oraz przyczepionego do niej węzła zarodkowego (ang. inner cell mass, ICM), z którego powstaje ciało zarodka i większość błon płodowych. W stadium blastocysty zarodek przechodzi z jajowodu do macicy, gdzie musi się zagnieździć, aby mógł podjąć kolejne etapy rozwoju. Zróżnicowanie komórek w blastocyście wywodzi się z dwóch typów komórek, obecnych w zarodku 16-komórkowym. Z komórek powierzchniowych kompaktnego zarodka 16-komórkowego powstaje trofektoderma, a z wewnętrznych - węzeł zarodkowy, zgodnie z ciągle aktualną hipotezą inside-outside, sformułowaną jeszcze w roku 1967 przez Tarkowskiego i Wróblewską.

Blastocysta jest więc tworem spolaryzowanym względem osi symetrii, przebiegającej przez węzeł zarodkowy. Nazywamy ją osią embrionalno-abembrionalną (Emb-Ab), której biegun embrionalny wyznacza położenie węzła zarodkowego. Oś Emb-Ab blastocysty leży na grzbieto-brzusznej płaszczyźnie symetrii przyszłego płodu. Z węzła zarodkowego powstaje ciało płodu, który w trakcie dalszego rozwoju zwraca się stroną grzbietową w kierunku dawnego bieguna embrionalnego. Nadal nie wyjaśniono, czy oś przednio-tylna płodu ma bezpośredni związek z geometrią blastocysty; być może oś ta pojawia się dopiero w czasie późniejszego rozwoju zarodka. W naszych rozważaniach uznajemy jednak za istotne pytanie o to, czy zróżnicowanie blastocysty wzdłuż osi Emb-Ab pozostaje w jakiś sposób zapisane w budowie zapłodnionego oocytu. Wiele dowodów przeczy tej hipotezie w przypadku jaju ssaków. Liczne doświadczenia wykazały, że zarodki ssaków mają bardzo duże zdolności regulacji. O rozwoju regulacyjnym mówimy wtedy, gdy komórki mogą zmieniać swój los wraz ze zmianą położenia, a części zarodka zachowują potencjał rozwojowy zygoty.

12345
powrót na górę strony
Wykład
Początki organizmu, czyli Ex ovo omnia
Strona
3/5
Autor
Wydział Biologii Uniwersytetu Warszawskiego
Kliknij nazwisko autora, aby zobaczyć notkę biograficzną w serwisie Nauka Polska