12345

Profesor Richard Gardner z Oxfordu połączył swoje obserwacje z wcześniejszymi doniesieniami i wykazał, że zaawansowana blastocysta myszy nie zachowuje symetrii promienistej względem osi Emb-Ab, lecz jest spłaszczona i dwubocznie symetryczna w stosunku do płaszczyzny, przez którą oś ta przebiega. Co więcej, zarodki myszy z linii, której używał Gardner, zachowywały drugie ciałka kierunkowe aż do stadium blastocysty. Okazało się, że ciałko kierunkowe nie leży w przypadkowym miejscu na powierzchni blastocysty, lecz zwykle lokuje się na granicy części embrionalnej i abembrionalnej - najczęściej na ostrym końcu elipsy wyznaczonej przez równikowy przekrój dwubocznie spłaszczonej blastocysty.

Szeroko zakrojone prace, prowadzone na uniwersytecie w Cambridge przez zespół dr Magdaleny Żernickiej-Goetz, dostarczyły nowych dowodów na istnienie ścisłej zależności między geometrią blastocysty myszy a strukturą zapłodnionego jaja.

Kliknij, aby zobaczyć powiększenie
Kliknij, aby zobaczyć powiększenie
Zależności między geometrią zarodka 1-komórkowego a budową blastocysty w czasie rozwoju przedimplantacyjnego zarodka myszy. Z pracy: Żernicka-Goetz M. (2002) Patterning of the embryo: the first spatial decisions in the life of a mouse, Development 129, 815-829. Reprinted by permission of The Company of Biologists Ltd.

Wyniki własnych doświadczeń w połączeniu z obserwacjami Gardnera pozwoliły Żernickiej-Goetz na zaproponowanie całkiem nowego modelu przebiegu wczesnego rozwoju ssaków. W jej przekonaniu płaszczyzna pierwszego podziału mitotycznego zygoty jest determinowana przez dwa punkty: biegun animalny zapłodnionego jaja, na którym wyrzucane jest drugie ciałko kierunkowe, oraz miejsce wniknięcia plemnika. Oznaczałoby to, że - podobnie jak u nicienia C. elegans lub u płazów - wnikający plemnik dostarcza informacji pozycyjnej, zgodnie z którą po zapłodnieniu promienistą symetrię oocytu zastępuje symetria dwuboczna zygoty. W myśl tego modelu płaszczyzna pierwszego podziału bruzdkowania ma ścisły związek z osią Emb-Ab blastocysty; według wspomnianych autorów oś ta u większości badanych zarodków jest prostopadła do płaszczyzny, w której zaszła pierwsza cytokineza zarodka. Badcze ci równiez sądzą, że komórki pochodzące z poszczególnych blastomerów zarodka 2-komórkowego mają różne losy: wywodzące się z jednego z nich tworzą embrionalną część blastocysty (węzeł zarodkowy i okrywającą go trofektodermę), a z drugiego - jej część abembrionalną. Wiadomo, że drugi podział bruzdkowania ma charakter niesynchroniczny i jeden z blastomerów zarodka 2-komórkowego dzieli się wcześniej. Zdaniem Żernickiej-Goetz i współpracowników nie jest to decyzja przypadkowa i jako pierwszy dzieli się blastomer dziedziczący rejon błony cytoplazmatycznej zygoty, w którym wniknął plemnik, a z komórek potomnych tego blastomeru powstaje przede wszystkim część embrionalna blastocysty.

Nowy model zależności przestrzennych w przebiegu przedimplantacyjnego rozwoju myszy nie zyskał powszechnej aprobaty. Sami jego autorzy twierdzą, że mówi on raczej o tendencji niż o ścisłych relacjach między strukturą zapłodnionego oocytu a budową blastocysty. Przyznają bowiem, że model ten sprawdza się tylko w stosunku do większości badanych zarodków. Kwestionowano także metody zastosowane w badaniach tych zależności. Wykazano, że kiedy użyto innej techniki znakowania komórek, wyniki odbiegały od rezultatów służących za podstawę proponowanego modelu. Nie można także zapominać o stwierdzonych zdolnościach regulacyjnych zarodków ssaków -znaczenie nowych obserwacji należy analizować z tej właśnie perspektywy. Wtedy stanie się jasne, że jeśli nawet w niezaburzonym rozwoju zarodek myszy wykazuje tendencję do kształtowania się według wzoru pozostającego w pewnej zależności przestrzennej od budowy zygoty, nie ma to większego znaczenia w regulacji rozwoju. Wszelkie manipulacje (izolowanie blastomerów, tworzenie zarodków chimerowych) bowiem z pewnością bardzo poważnie zaburzają ewentualny zapis wzoru rozwoju, a tymczasem poddane im zarodki mogą rozwijać się normalnie. Bardziej prawdopodobne od hipotezy o zatarciu starego i wytworzeniu nowego wzoru (według jakich informacji przestrzennych miałoby się to odbywać?) wydaje się założenie, że albo w zapłodnionym jaju ssaka takiego wzoru brak, albo że pewna regularność rozwoju rzeczywiście występuje, ale nie ma ona kluczowego znaczenia w procesie różnicowania się komórek zarodka. W świetle wyników najnowszych badań ta druga możliwość wydaje się bliższa prawdy.

Jak widać, ciągle nie mamy pewności, czy w rozwoju ssaka odgrywa jakąś rolę informacja przestrzenna zapisana w strukturze zapłodnionego jaja. Wciąż więc nie wiemy, czy ssaki rzeczywiście są wyjątkiem w porównaniu z innymi grupami zwierząt. Być może specyfika ich rozwoju, polegająca na konieczności ścisłego kontaktu wczesnego zarodka z tkankami matki, sprawia, że informacja taka nie jest potrzebna. U większości zwierząt - poza ssakami - bruzdkowanie prowadzi do powstania blastuli, z której w czasie gastrulacji wytwarzają się listki zarodkowe, prekursory tkanek i narządów zarodka. Tymczasem wczesne procesy różnicowania u ssaków wyglądają inaczej. W powstającej blastocyście jako pierwsze różnicują się tkanki kontrolujące potem jej implantację w macicy (jeszcze później z nich właśnie powstanie łożysko). Dopiero po implantacji przychodzi pora na różnicowanie się tkanek ciała płodu. Charakterystyczny dla ssaków wczesny etap, gdy rozchodzą się pozazarodkowa i zarodkowa linie komórek, wynika ze strategii rozwojowej polegającej na rozwoju zarodka w organizmie matki. Zapewne dlatego kształtowanie polarności zarodka i płodu zachodzi u ssaków później niż u innych zwierząt i nie wymaga informacji przestrzennej obecnej w zapłodnionym jaju.

Podsumowując: jeśli chodzi o mechanizmy rządzące rozwojem ssaków, wiele pozostaje do wyjaśnienia. Można mieć nadzieję, że żywa debata, jaka obecnie toczy się na ten temat, przyniesie nowe, ekscytujące odkrycia.

Podziękowanie

Autor serdecznie dziękuje pani Mirosławie Kropiwnickiej za pomoc w pracy nad tekstem.

 
12345
powrót na górę strony
Wykład
Początki organizmu, czyli Ex ovo omnia
Strona
5/5
Autor
Wydział Biologii Uniwersytetu Warszawskiego
Kliknij nazwisko autora, aby zobaczyć notkę biograficzną w serwisie Nauka Polska