1234567

Rytmy dobowe występują powszechnie - wykrycie ich w ostatnich latach u Cyanobacteria dowodzi, że mechanizmy zegarowe funkcjonują także u tych form, które są pozbawione barier strukturalnych (w tym jądra komórkowego), umożliwiających przestrzenne rozdzielenie wzajemnie przeciwstawnych procesów biochemicznych (np. utlenianie i redukcja, fotosynteza i oddychanie itp.). Na temat powodów pojawienia się w ewolucji mechanizmów zegarowych istnieje wiele spekulacji. Być może u podstaw leżały spontaniczne oscylacje tempa syntezy i rozkładu makrocząsteczek, dzięki którym wzrastały zdolności adaptacyjne komórek, wyposażonych w „korzystne” gradienty stężeń. Jeden z losowo pojawiających się okresów takich oscylacji mógł być bliski 24 godzinom i ten został „przyjęty” przez komórki, łączył je bowiem ze zmianami okresu światła i ciemności.

Niezależnie od powodów, dla których pojawiły się mechanizmy zegara biologicznego, najważniejszą jego cechą jest to, że w warunkach naturalnych może być nastawiany przez zewnętrznych dawców czasu, a zdolność przewidywania zmian zachodzących w otoczeniu umożliwia organizmom takie porządkowanie procesów biochemicznych, fizjologicznych i behawioralnych, że pojawiają się z należytą intensywnością w odpowiednich porach dnia i roku. Te oscylacje okołodobowe występują na wszystkich poziomach organizacji życia: aktywności enzymów, poziomu hormonów, podziałów komórek, temperatury ciała, reakcji odpornościowych, wrażliwości na ból i środki znieczulające, sprawności intelektualnej, zdolności koncentracji, a nawet na poziomie populacji. Dobowa synchronizacja aktywności lokomotorycznej samców i samic wielu gatunków muchówek zwiększa prawdopodobieństwo spotkania partnerów seksualnych i sukcesu reprodukcyjnego, podczas gdy u innych owadów powstały bariery czasowe, ograniczające możliwości rozrodcze gatunków, zajmujących te same nisze ekologiczne.

Organizacja zegara biologicznego kręgowców

Zegar biologiczny to struktura, generująca spontaniczne oscylacje z częstotliwością okołodobową, a więc odmierzająca upływ czasu w okresie zbliżonym do 24 godzin. Aby jednak to odmierzanie czasu służyło całemu zwierzęciu i nie odbywało się w oderwaniu od warunków otoczenia, struktury zegara, czyli oscylatora endogennego muszą mieć drogi wejściowe, doprowadzające do niego sygnały środowiskowe oraz drogi wyjściowe, za pomocą których uruchamiane są cykliczne zmiany tempa procesów, kontrolowanych przez zegar (Rys. 2A).

Kliknij, aby zobaczyć powiększenie

U ssaków funkcję centralnego (nadrzędnego) oscylatora spełniają mieszczące się w podwzgórzu parzyste jądra nadskrzyżowaniowe (SCN, od łacińskiego suprachiasmatici nuclei) będące skupiskami neuronów, wykazujących spontanicznie rytmiczną aktywność elektryczną, która wartości maksymalne osiąga w okresie dnia.

Kliknij, aby zobaczyć powiększenie
Rys. 2. Organizacja zegara biologicznego kręgowców (schemat) - A, struktury anatomiczne, wchodzące w jego skład - B.
LGN - jądra kolankowate boczne, RHT - droga siatkówkowo-podwzgórzowa, GHT - droga kolankowo-podwzgórzowa, SCN - jądra nadskrzyżowaniowe, OUN - ośrodkowy układ nerwowy.

Drogi doprowadzające informacje środowiskowe, głównie świetlne (fotyczne), za pośrednictwem których aktywność SCN jest dopasowywana do warunków otoczenia, tworzą siatkówka i szlak nerwowy siatkówkowo-podwzgórzowy (RHT). Należy przypomnieć, że droga od siatkówki do chiazmy (czyli skrzyżowania nerwów wzrokowych) jest wspólna z drogami przekazującymi następnie informacje do kory wzrokowej i ośrodków związanych z percepcją obrazu. Drogi wyjściowe to zarówno drogi nerwowe, jak i neurohormonalne, nastawiające rytmiczne funkcjonowanie wielu procesów fizjologicznych, takich jak zmiany temperatury, wydalanie niektórych elektrolitów, zmiany poziomu glukozy i wielu hormonów (np. kortykosteroidów we krwi).

Do niedawna uważano, że u kręgowców SCN stanowią nadrzędny oscylator okołodobowy, którego praca narzuca rytmikę funkcjonowania struktur podrzędnych, np. gruczołów dokrewnych. Podobną rolę pełnić miały niektóre komórki neurosekrecyjne w mózgu najlepiej pod tym względem poznanych bezkręgowców, czyli owadów. Obecnie przyjmuje się, że istnieją także niezależne zegary obwodowe (peryferyczne), zlokalizowane w takich narządach jak wątroba ssaka czy gonady owada; źródłem informacji środowiskowych są dla nich czynniki nie-fotyczne, takie jak pobieranie pokarmu czy temperatura otoczenia. Mechanizmy ich funkcjonowania są obecnie przedmiotem bardzo intensywnych badań.

1234567
powrót na górę strony
Wykład
W jaki sposób zwierzęta odmierzają czas?
Strona
2/7
Autorzy
Wydział Biologii Uniwersytetu Warszawskiego
Wydział Biologii Uniwersytetu Warszawskiego
Kliknij nazwisko autora, aby zobaczyć notkę biograficzną w serwisie Nauka Polska